日本 Sunshine 60 水族馆,两只黑靴站在铺有干草的人工饲养场地里。

靴脚陆龟

包括黑靴和棕靴

Manouria emys·Asian Giant Forest Tortoise

靴脚陆龟用粗壮的前腿走过湿润林地,也用它们把落叶扫成一座巢。雌龟产卵后,还会留在巢旁守护。黑靴生活在分布区北部,棕靴来自更南方的森林。

黑靴Manouria emys phayrei

体长
最大雄 60、雌 58 厘米
体重
文献记载可达 37 千克
寿命
长期照护,暂无可靠平均值
家乡
印度东北部至泰国西部
食物
叶、竹笋、菌类及落果
保护等级(物种)
CR极危

棕靴Manouria emys emys

体长
雄龟最大记录 56 厘米
体重
文献记载可达 20 千克
寿命
长期照护,暂无可靠平均值
家乡
泰国南部、马来半岛与巽他群岛
食物
多种林地植物、菌类与果实
保护等级(物种)
CR极危

极危 CR 是靴脚陆龟整个物种的等级,两个亚种没有分别评估。体长指背甲直线长度;下列大体型与体重是可达或最大记录,不是平均值。

外形 · 黑靴

粗壮的腿,像穿着一双靴子

黑靴是靴脚陆龟的北方亚种,学名 Manouria emys phayrei。它的背甲宽阔,前腿粗壮,常呈深棕至近黑色。辨认时,先看整只龟的轮廓,再看鳞片与腹甲。

  1. 1

    宽阔而不尖耸的背甲

    背甲整体比较低阔,边缘略向外伸展。它的轮廓与高拱的豹纹、星龟很不一样。

  2. 2

    大而宽的头部

    头和颈部通常颜色较均匀,没有豹纹陆龟那样鲜明的背甲斑块。颜色会随个体和年龄变化。

  3. 3

    覆盖大鳞片的粗前腿

    前腿外侧布满厚实、隆起的鳞片,走路时像一双结实的靴子。这些腿也参与扫集巢材。

“六只脚”是怎么回事?

后腿根部各有一团突出的角质鳞片,远看像多了一对小脚。靴脚仍只有 4 条真正的腿。

黑靴的背甲轮廓、头部与前腿鳞片。123
黑靴的背甲轮廓、头部与前腿鳞片。
越南菊芳龟类保育中心,一只靴脚陆龟伸出头,眼睛和头部鳞片清晰可见。
越南菊芳龟类保育中心,一只靴脚陆龟伸出头,眼睛和头部鳞片清晰可见。

成年雄龟通常尾巴更长、更粗,泄殖孔的位置也可提供线索;雄龟腹甲却常没有明显凹陷。靴脚的雌雄体型相近,不能靠“大的就是雌龟”判断。幼龟的差异尚不明显,需要结合个体记录与专业鉴别。

亚种 · 棕靴

同一个物种,两个亚种

棕靴是指名亚种 Manouria emys emys,主要分布在泰国南部、马来半岛、苏门答腊和婆罗洲。它通常比黑靴小,背甲边缘常更明显地向外翻,部分甲片中央略凹。

棕靴和黑靴都可能呈深浅不同的棕色或黑灰色,小龟甲片中央还可能较浅。辨识时结合胸盾结构和来源记录。

腹甲上的胸盾,是靠近前腿的一对甲片。黑靴的胸盾通常接到腹甲中线,棕靴的胸盾通常在到达中线前就结束。这条线索比单看颜色有用,但仍有例外,要与外形及来源记录一起判断。

人工饲养环境,一只棕靴从高草中伸出头。
人工饲养环境,一只棕靴从高草中伸出头。
比较黑靴棕靴
分类M. e. phayrei,北方亚种M. e. emys,指名亚种
主要家乡印度东北部、孟加拉国东南部、缅甸及泰国西部泰国南部、马来半岛、苏门答腊与婆罗洲
外观倾向通常更大,甲缘外翻较弱通常较小,甲缘外翻常较明显
胸盾与中线通常接到中线通常不接到中线
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,侧面可见背甲、头和粗壮的腿。
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,侧面可见背甲、头和粗壮的腿。
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,从上方可看清宽大的背甲和盾片。
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,从上方可看清宽大的背甲和盾片。
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,正面可见头部和前腿的大鳞片。
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,正面可见头部和前腿的大鳞片。
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,腹甲朝向镜头,胸盾位于左右两侧。
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,腹甲朝向镜头,胸盾位于左右两侧。

本页按 2025 年《世界龟类名录》将两者作为亚种介绍。两个亚种在泰国半岛一带接近,不能把一条国界当作它们的分界,也不能按售卖名称直接认定产地。

体型与成长

亚洲森林里的大型陆龟

靴脚陆龟是亚洲体型最大的现生陆龟。成年黑靴的背甲可达约 60 厘米,棕靴的机构介绍常概括为可达约 50 厘米。这些是可达体型,不是各地成体的平均值。

2025 年分类名录列黑靴雄龟最大背甲直线长度 60 厘米、雌龟 58 厘米;棕靴列雄龟 56 厘米,未列雌龟最大值。直线长度量的是甲壳前后端之间的直线,不包括伸出的头和尾。

2025 年欧洲动物园指南概括黑靴可达 37 千克、棕靴可达 20 千克。这些大个体数字不能当作普通成年龟的标准体重,也不能按长度直接换算体重。

与成年人的大小对比成年人 170 厘米黑靴雄 60 厘米黑靴雌 58 厘米
按背甲直线长度的比例绘制。

比例图以 170 厘米成年人为参照,仅表示黑靴上述背甲直线长度,不表示龟的全长或身高。

刚出壳的小龟,只是成年体型的一小部分

2015 年专种综述列加州人工繁育的 124 只黑靴幼体:背甲直线长度平均 5.7 厘米,体重平均 45 克。EAZA 2025 年指南转述棕靴的早期人工繁育记录,背甲长约 5.1 到 5.5 厘米、体重约 50 到 55 克。两份记录来自不同群体,不能据此说所有棕靴出生时都更重。

食物、温湿度、性别和健康都会影响成长。靴脚陆龟需要长期照顾,持续保存孵化、体重、背甲长度与健康记录。

美国 Riverbanks Zoo,几只黑靴在室外饲养场地里活动,地上铺着食物和树枝。
美国 Riverbanks Zoo,几只黑靴在室外饲养场地里活动,地上铺着食物和树枝。
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,腹甲前部和前腿鳞片朝向镜头。
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,腹甲前部和前腿鳞片朝向镜头。

家乡

从南亚山林,到赤道附近的雨林

黑靴:分布区偏北的森林

黑靴生活在印度东北部、孟加拉国东南部、缅甸和泰国西部。当地的森林随季风变得湿润,地面有落叶、竹丛、溪流和积水处。它常沿林下的阴凉地带走动,热时进入水边或躲避处。

棕靴:马来半岛与巽他群岛

棕靴的家乡更靠南,延伸到马来半岛、苏门答腊与婆罗洲。高大的林木挡住直射阳光,地面长着草本,也散落果实和菌类。对森林龟而言,一片保留落叶、水分与遮蔽的林地,比一块空旷草坪复杂得多。

黑靴主要分布偏北,棕靴主要分布偏南;地图着色标出原产国家。

靴脚陆龟原产国家泰国马来西亚印度尼西亚印度缅甸文莱孟加拉国印度东北部孟加拉国缅甸泰国马来半岛苏门答腊婆罗洲南海
  • 原产国家
着色标出原产国家,依据2025年分类名录;黑靴分布偏北,棕靴分布偏南。
泰国,一只黑靴站在潮湿的林下植物间,宽大的背甲带着水光。
泰国,一只黑靴站在潮湿的林下植物间,宽大的背甲带着水光。

森林生活

雨季走进竹林,热时泡在浅溪

雨季:寻找新食物

泰国岗卡章国家公园的无线电追踪研究发现,5 到 10 月,成年黑靴常在竹林活动,幼体更多使用湿润泥沼。年龄不同,对森林小环境的选择也不同。

热季:水与阴影

在同一地点,3 到 4 月的黑靴常进入浅溪浸水。森林遮阴和水边环境,可以让它避开过热、过干的地面。

凉干季:藏在落叶下

11 月到次年 2 月,一些黑靴躲在落叶、枯枝下并减少活动。这是当地观察,不能变成所有地区通用的冬眠安排。

研究者从 2005 年 11 月到 2007 年 6 月跟踪了 14 只黑靴,其中 11 只成体、3 只幼体。这里的月份属于泰国研究地点,棕靴所在的赤道森林不能照搬。它们的一天,同样需要在湿度、温度、食物和躲避处之间寻找合适的位置。

泰国岗卡章国家公园,一只靴脚陆龟停在林下浅溪中。
泰国岗卡章国家公园,一只靴脚陆龟停在林下浅溪中。
印度尼西亚苏门答腊勒塞尔山区,一只棕靴站在浅水中的石块间。
印度尼西亚苏门答腊勒塞尔山区,一只棕靴站在浅水中的石块间。

食物

林下有叶和菌,林上落下果实

靴脚陆龟以植物为主,但不是只吃干草的草原龟。泰国黑靴研究记录了 10 种植物和 2 种菌类;成年龟常吃竹笋,幼体也吃湿地植物。食物会随林地和季节改变。

西苏门答腊的棕靴研究记录了 40 种食物植物,其中 30 种提供果实。研究者结合食性观察和移动追踪,发现棕靴有潜力帮助搬运大种子。这份林地记录不能直接换成家庭饲养的水果比例。

野外资料也提到偶尔吃动物性食物。偶然发现不等于应以肉或高蛋白饲料为主;人工照护仍以合适的叶类和纤维植物为基础,配合其他安全食材。

筑巢与繁殖

它把落叶扫成巢,还会留下守护

  1. 求偶与寻找巢位成年龟会点头、跟随并发出低沉声音。准备产卵的雌龟寻找合适地面,人工环境需要留出巢材、空间与退避处。
  2. 前腿向后扫,堆起落叶和泥土雌龟背向巢位,把周围的落叶、枝条和松土扫集过来。几天的反复整理,可以形成一座明显高出地面的巢堆。
  3. 在巢中产卵,再覆盖整理她在巢堆中准备产卵空间,产完后盖好卵,并继续添补巢材。卵的数量会随亚种、雌龟与繁殖条件变化。
  4. 守在巢旁,然后让小龟独立生活雌龟会阻挡接近巢的动物或人,但不是一直照顾到幼龟成年。产卵、守巢与出壳,是不同阶段。

黑靴的人工记录

2015 年综述汇总的 10 窝记录,每窝 29 到 60 枚卵。人工孵化约 63 到 96 天;其中 27.5 摄氏度约 76 天,30 摄氏度约 68 天,是不同温度条件下的记录,不是保证成功的配方。

棕靴的人工记录

较早繁育资料的 24 窝,每窝 15 到 51 枚,平均约 35 枚。窝卵数不能证明受精率,也不能把不同群体的孵化条件混成共同标准。

檀香山动物园连续观察到黑靴守巢约 3 到 6 天、棕靴约 6 到 20 天。这个差异来自当地几只雌龟的记录,不能当作所有黑靴与棕靴固定不变的守巢时长。

一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,腹甲前部和前腿鳞片朝向镜头。
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,腹甲前部和前腿鳞片朝向镜头。

你知道吗

它的特别之处,不只有体型

脚也是扫帚粗壮前腿不仅支撑身体,还能向后扫集落叶与松土,帮助堆巢。

陆龟也会守巢雌龟会占住巢顶、阻挡接近者。这种守护并不是像哺乳动物那样带着幼龟生活。

黑与棕不是色卡两亚种颜色会重叠。胸盾、甲缘、整体外形和来源,比仅按深浅辨认更可靠。

真实故事

从一座落叶巢,到重回森林

1840 年 · 苏门答腊

从苏门答腊标本,认识一只森林陆龟

施莱格尔和米勒在 1840 年描述了这种陆龟,当时使用的名字是 Testudo emys。标本来自苏门答腊,后来分类名录将模式产地限定到辛加朗山南坡的阿奈谷。

1854 年,布莱思描述了北方的黑靴。如今,两者归在靴脚陆龟同一物种下,分别作为棕靴与黑靴介绍。一段命名历史,也串起了南北两片森林。

一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,从上方可看清宽大的背甲和盾片。
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,从上方可看清宽大的背甲和盾片。
1983 年 · 檀香山动物园

袋鼠来闻一闻,她就爬上巢顶

8 月 30 日,一只棕靴在落叶巢中产下 39 枚卵。她盖好卵,又用前腿扫集巢材。这时,同住大围栏的一只灰袋鼠走来,闻了闻巢底。

雌龟迅速回到巢边,爬到顶部,身体伏下、四腿伸向巢侧。麦基翁、迈耶和朱维克记录了这次反应,连同多年的筑巢观察,让人看到陆龟产卵后仍会守护巢。它并不意味着靴脚会一直抚育小龟。

一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,侧面可见背甲、头和粗壮的腿。
一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,侧面可见背甲、头和粗壮的腿。
2021 年 · 孟加拉国

回森林的,是被救亲龟的下一代

保护团队在 2017 年救下 10 只成年黑靴,建立繁育群。2019 年,它们产出了首批 46 只幼龟。到 2021 年 12 月,10 只约 2 岁半的后代,带着无线电设备进入马塔穆胡里社区森林。

当地曾参与捕猎的人,转为巡护和追踪人员。龟能不能留下来,取决于森林与社区共同的保护。2024 年 12 月又有 10 只黑靴进入当地软放归围栏,先适应环境,再接受持续监测。

泰国,一只黑靴站在潮湿的林下植物间,宽大的背甲带着水光。
泰国,一只黑靴站在潮湿的林下植物间,宽大的背甲带着水光。
2022 年 · 印度纳加兰邦

先在林中住下,再慢慢走出去

12 月 19 日,纳加兰动物园与保护伙伴将 10 只人工繁育的幼龟带到原生林地,启动带监测的软放归试点。龟先在适应围栏中生活,等雨季到来后逐步进入周围森林。

从繁育场移到林地,只是开始。团队还要观察活动、成长与存活,了解下一批该怎样准备。一次试点不能写成种群已经恢复,却能为后续保护留下具体经验。

美国 Riverbanks Zoo,几只黑靴在室外饲养场地里活动,地上铺着食物和树枝。
美国 Riverbanks Zoo,几只黑靴在室外饲养场地里活动,地上铺着食物和树枝。
2025 年 · 西苏门答腊

一只走得慢的龟,也能搬运大种子

哈拉潘等研究者给棕靴做移动追踪,并记录它们吃过的植物。龟吞下的种子中,有榴莲和波罗蜜属植物的大种子;一些长宽超过 4 厘米和 2 厘米。

论文在 2025 年上线,正式卷期为 2026 年。研究结合进食与移动资料,提出种子可能被搬运到超过 1 千米外。这是潜在传播距离,不是每粒种子都已经发芽的证明。森林里的大型陆龟,可能承担了容易被忽视的工作。

印度尼西亚苏门答腊勒塞尔山区,一只棕靴站在浅水中的石块间。
印度尼西亚苏门答腊勒塞尔山区,一只棕靴站在浅水中的石块间。

保护

森林变少,龟也更难留下来

靴脚陆龟的 IUCN 正式等级为极危(CR,2018 年评估),评估发表于 2019 年。这个等级针对整个物种,黑靴与棕靴没有分别发布独立等级。旧资料里的濒危 EN,是较早评估,不能当作今天的状态。

捕捉食用、非法贸易和森林损失,都让它们减少。成体繁殖需要时间,大龟被拿走后,即使林地还在,种群也难以迅速补回来。人工繁育能支持救护与恢复,保护野外森林仍不可缺少。

照护要点

森林陆龟需要什么样的环境

靴脚需要较大的地面空间、遮阴、水分和长期照护。黑靴与棕靴分亚种记录,环境建议则要结合个体、年龄与实际测量调整。

成年体型与长期环境需求

黑靴的大个体可重达数十千克,需要宽敞场地、冬季暖房、可靠供电和专业兽医支持。

  • 稳定的照护环境包含供暖、温湿度与 UVB 测量、多样食物及持续健康检查。

  • 来源、成长与健康记录有助于长期了解每只龟的变化。

  • 活动空间需要容纳成体,环境与营养以健康成长为目标。

场地:遮阴、落叶、水与足够活动空间

以防滑地面、可翻动的无毒落叶层、躲避处和浅水为基础,保留开阔活动区。2025 年 EAZA 指南建议单只成体约 20 平方米,每增加一只再加约 5 平方米;这组面积来自动物园照护建议。

  • 户外有可靠围栏、排水、遮阴与暖房,检查巢材堆起后是否形成越栏踏脚。不能让龟一直留在暴晒水泥地或积水泥坑中。

  • 群养设置分散食点、多个隐蔽处,观察追逐与争食。新到个体独立隔离,弱势龟与怀卵雌龟需要能分区照顾。

  • 雌龟需要足够的巢材和产卵空间,幼龟需要独立、安全的活动区域。

温度与光照:森林龟也需要温差和有效 UVB

EAZA 指南的成体参考是白天环境约 18 到 25 摄氏度,局部暖区约 26 到 29 摄氏度;夜间资料提到可降至约 15 摄氏度。这属于机构照护经验,不是要求所有龟降温到 15 摄氏度。幼龟参考下限约 18 摄氏度,不能把成体耐受直接套给它们。

  • 在龟活动高度测温,使用恒温控制和独立温度计。龟能主动离开暖区,也能进入隐蔽处;不用一盏灯把整个空间烤热。

  • 室内环境需要有效UVB,参考低照度的林下梯度,常用 UVI 约 0.1 到 1.0,并保留无照射躲避处。按灯具、距离和实测调整,窗玻璃后晒太阳不能代替。

  • 自然阳光下始终提供阴影,防止过热。黑靴较耐凉,不等于可以人工冷眠。

湿度:保持湿润,也让空气和水能流动

落叶层和躲避处应保留水分,同时通风、排水。EAZA 指南建议环境湿度至少约 60%,理想条件可到 80% 至 99%;这是湿润森林环境建议,要与温度、基质和卫生一起理解,不能把全箱封闭闷湿。

  • 幼龟准备持续湿润的局部微环境,又能退到较干处。喷水后复测温度,防止湿冷。

  • 及时清粪和残食,检查落叶下积水、腐败或霉菌,必要时更换基质。

  • 异常隆背与营养、温光、水分和生长管理有关。增加喷水不能单独解决全部问题。

食物与饮水:叶类为基础,水随时可用

以多样、安全的叶类和纤维植物为基础,可结合食用菌及适量果实。野外落果的种类和营养组成,与栽培甜水果不同;也不能只用生菜或干草组成全部菜单。植物先确认可食、无农药污染。

  • 不以肉、猫粮、狗粮或高糖水果催长。补钙与维生素结合饮食、UVB 和兽医评估,不能靠多撒粉补偿整体条件。

  • 它需要持续可用的清水,水盆或浅池有防滑进出坡,深度适合个体。龟能抬头呼吸并自行离开,幼龟尤其防溺。

  • 水被排泄物污染后及时更换并清洗。有人看护的浸泡不能代替日常饮水。

寒冷季节的温度需求

不安排人工冬眠。活动减少时,先核对温度、水分、体重与健康。进入暖房的时机以龟所在位置的实测温度和连续天气为依据,不凭城市天气预报的一次最高温判断。

  • 海南、广东、广西和福建也会遇到寒潮与连续湿冷,准备保温房、温控与备用供电,夜间持续测温。

  • 华东、华中与西南内陆提前落实加温设施,避免冷热空间间频繁搬动,淋雨后不留在低温处。

  • 北方冬季维持室内温差、通风与湿润躲避处,供暖容易使空气变干;电热设备防火、防水并有故障检查。

健康观察:记录每只龟的变化

每天看活动、进食、眼鼻、步态、排泄与伤口,定期称重和量背甲直线长度。新龟单独隔离,工具分开;隔离、粪检与其他检查由兽医结合来源安排。

  • 持续拒食、明显失重、鼻液、张口呼吸、眼肿、甲壳变软或外伤,应及时联系爬宠兽医。低温、脱水和群体压力也要同时排查。

  • 不按固定日历给全部龟“预防性驱虫”,不从一个症状直接套药。怀卵雌龟持续用力却不产、后腿无力,也需要评估。

  • 接触动物、基质和排泄物后洗手,清洁工具与厨房分开。健康外观不能证明不携带沙门氏菌。

亚种与个体观察

黑靴与棕靴的身份和观察记录分别保存。拍腹甲时采用安全支撑,由有经验的人协助,不把龟长时间翻在背上,也不强拉头尾。

  • 不与新到龟直接合群,不强迫共用一个食点或唯一躲避处。

  • 不故意刺激雌龟守巢、不把巢当作可踩踏的摆设,巢堆与灯具、围栏保持安全距离。

  • 温度、基质与幼龟健康记录共同帮助了解个体成长,疑似滞卵需要专业兽医评估。

对比

都走在森林里,甲壳和家乡却不同

靴脚陆龟

靴脚陆龟

Manouria emys

  • 包括黑靴与棕靴两个亚种
  • 背甲低阔,前腿有大块凸起鳞片
  • 雌龟会堆筑地上巢并守护
凹甲陆龟

凹甲陆龟

Manouria impressa

  • 同属近亲,体型较小
  • 甲片中央明显凹陷,甲缘锯齿较明显
  • 中国与邻近地区的山地森林陆龟
缅甸陆龟

缅甸陆龟

Indotestudo elongata

  • 亚洲林地中的另一个属
  • 背甲较长而窄,常有黄褐底色与深色斑
  • 颜色与地点不能单独作为鉴别依据

常见问题

关于靴脚,常有人问

黑靴和棕靴是两个物种吗?

本页采用的 2025 年分类名录,将它们列为靴脚陆龟的两个亚种。黑靴是 M. e. phayrei,棕靴是 M. e. emys。

看颜色就能分出黑靴和棕靴吗?

不能。两亚种的颜色会重叠,幼体也可能较浅;胸盾与中线的关系、甲缘和来源记录需要一起看。一个特征也可能有例外。

靴脚真的有六只脚吗?

没有。后腿根部各有一团突出的角质鳞片,远看像多一对脚。真正的腿仍是 4 条。

它是亚洲最大的陆龟吗?

靴脚是亚洲体型最大的现生陆龟。黑靴最大背甲直线长度记录雄 60 厘米、雌 58 厘米,棕靴雄龟记录为 56 厘米;不把伸出的头尾算进去。

雌龟会带着小龟长大吗?

她会在产卵后整理和守护巢,但这不等于长期带领幼龟。守巢时长会随个体和环境变化,小龟出壳后独立生活。

来自森林,就可以一直养在湿泥里吗?

不可以。湿润要与通风、排水、合适温度和清洁一起提供。龟还需要能走动、退避和选择环境的空间。

黑靴比较耐凉,可以冬眠吗?

不应据此安排人工冷眠。泰国研究中的凉季减少活动,是当地野外记录;人工照护要结合实测环境和健康管理,不把成体耐受套给幼龟。

资料与图片来源

分类、外形、体型与分布

  1. Turtle Taxonomy Working Group. Turtles of the World, 10th ed., 2025, pp. 297–300.(两个亚种、模式产地、最大 SCL 与当前保护条目) 链接
  2. Stanford C. B. et al. Manouria emys — Asian Giant Tortoise, Giant Asian Forest Tortoise. CRM 5: 086.1–086.9, 2015.(外形、两亚种、幼体、繁殖与生态;当年的 EN 不代替当前 CR) 链接
  3. Stumpel J. B. G., Brinkman D., Pfau B. EAZA Best Practice Guidelines for the Asian giant forest tortoise (Manouria emys), 2025.(机构照护建议、亚种体重概况与寿命资料,非中国法定标准) 链接

森林生活、筑巢与真实故事

  1. Wanchai P. Radio-telemetry study of home range size and activities of the black Asian giant tortoise Manouria emys phayrei (Blyth,1853), 2007.(2005–2007 年泰国 14 只个体研究) 链接
  2. McKeown S., Meier D. E., Juvik J. O. The Management and Breeding of the Asian Forest Tortoise (Manouria emys) in Captivity.(研究作者的檀香山动物园筑巢、守巢和繁殖记录) 链接
  3. Harapan T. S. et al. A Slow and Underappreciated Forest Megafauna: Food Habits, Movements, and Multiscale Habitat Preferences of Critically Endangered Sundaic Giant Tortoises (Manouria emys emys). Integrative Zoology, 2025 年在线,2026 年卷期。 链接
  4. Turtle Survival Alliance. Asian Giant Tortoises Return to the Chattogram Hill Tracts of Bangladesh.(2021 年 12 月事件,网页迁移后日期不代替事件日期) 链接
  5. Turtle Survival Alliance. Asian Giant Tortoises Rewilded to a Protected Forest in Nagaland, India, 2022-12-20.(12 月 19 日的监测放归试点) 链接
  6. Turtle Survival Alliance. Landmark Rewilding Effort in Bangladesh’s Forests, 2024-12-30.(2024 年 12 月 24 日十只黑靴与社区森林的软放归) 链接

保护

  1. Baines F. et al. How much UV-B does my reptile need? Journal of Zoo and Aquarium Research 4(1):42–63, 2016. 链接
  2. CDC. Reptiles and Amphibians. 链接

原始研究与保护评估

  1. Choudhury, B.C., Cota, M., McCormack, T., Platt, K., Das, I., Ahmed, M.F., Timmins, R.J., Rahman, S.C. & Singh, S. 2019. Manouria emys (Schlegel & Müller, 1840). The IUCN Red List of Threatened Species 2019: 链接

照片

  1. 美国 Riverbanks Zoo,一只黑靴伸出头和粗壮的前腿,低头靠近绿叶。Matthew Inabinett,CC BY 4.0,iNaturalist
  2. 美国 Riverbanks Zoo,几只黑靴在室外饲养场地里活动,地上铺着食物和树枝。Matthew Inabinett,CC BY 4.0,iNaturalist
  3. 泰国,一只黑靴站在潮湿的林下植物间,宽大的背甲带着水光。Utain Pummarin,CC BY 4.0,iNaturalist
  4. 日本 Sunshine 60 水族馆,两只黑靴站在铺有干草的人工饲养场地里。George Berninger Jr.,CC BY-SA 3.0,Wikimedia Commons
  5. 人工饲养环境,一只棕靴从高草中伸出头。EmysJogja,CC BY-SA 4.0,Wikimedia Commons
  6. 一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,侧面可见背甲、头和粗壮的腿。Wibowo Djatmiko (Wie146),CC BY-SA 3.0,Wikimedia Commons
  7. 一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,正面可见头部和前腿的大鳞片。Wibowo Djatmiko (Wie146),CC BY-SA 3.0,Wikimedia Commons
  8. 一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,从上方可看清宽大的背甲和盾片。Wibowo Djatmiko (Wie146),CC BY-SA 3.0,Wikimedia Commons
  9. 一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,腹甲朝向镜头,胸盾位于左右两侧。Wibowo Djatmiko (Wie146),CC BY-SA 3.0,Wikimedia Commons
  10. 越南菊芳龟类保育中心,一只靴脚陆龟伸出头,眼睛和头部鳞片清晰可见。Superbass,CC BY-SA 4.0,Wikimedia Commons
  11. 越南菊芳龟类保育中心,靴脚陆龟站在人工饲养场地里,侧面可看清低而宽的背甲。Superbass,CC BY-SA 4.0,Wikimedia Commons
  12. 泰国岗卡章国家公园,一只靴脚陆龟停在林下浅溪中。Rushenb,CC BY-SA 4.0,Wikimedia Commons
  13. 一只来自印度尼西亚西加里曼丹上帕万河的棕靴,腹甲前部和前腿鳞片朝向镜头。Wibowo Djatmiko (Wie146),CC BY-SA 3.0,Wikimedia Commons
  14. 印度尼西亚苏门答腊勒塞尔山区,一只棕靴站在浅水中的石块间。Jan Vršovský,CC BY-SA 4.0,iNaturalist
  15. 印度尼西亚苏门答腊勒塞尔山区,棕靴进入浅水,头部伸出水面。Jan Vršovský,CC BY-SA 4.0,iNaturalist
  16. 美国诺克斯维尔动物园,一只棕靴停在饲养场地的浅水池里。Matthew Inabinett,CC BY 4.0,iNaturalist
  17. 美国诺克斯维尔动物园,棕靴的饲养场地设有植物、落叶和浅水区。Matthew Inabinett,CC BY 4.0,iNaturalist
  18. 德国科隆动物园,一只棕靴停在植物旁的落叶和泥土上。NasserHalaweh,CC BY-SA 4.0,Wikimedia Commons
  19. 泰国岗卡章国家公园,靴脚陆龟的腹甲朝向镜头,可看清盾片接缝。原图未署名(Thai National Parks 发布),CC BY-SA 4.0,Wikimedia Commons
  20. 泰国岗卡章国家公园,从上方看靴脚陆龟的背甲,盾片中央与生长纹清晰可见。原图未署名(Thai National Parks 发布),CC BY-SA 4.0,Wikimedia Commons
  21. 泰国岗卡章,一只靴脚陆龟走在土路上,周围长着绿色植物。Ian Dugdale,CC BY 4.0,iNaturalist
  22. 印度尼西亚苏门答腊勒塞尔山区,一只靴脚陆龟停在林下落叶间。Jan Vršovský,CC BY-SA 4.0,iNaturalist
  23. 美国奥杜邦动物园,一只靴脚陆龟躲在干草和树枝搭成的阴影下。Matthew Inabinett,CC BY 4.0,iNaturalist
  24. 马来西亚沙巴,一只靴脚陆龟朝向镜头,头和粗壮的前腿伸出背甲。Kai Squires,CC BY 4.0,iNaturalist
  25. 马来西亚沙巴,一只靴脚陆龟站在草边的阴影中,侧面可看清头和前腿。Kai Squires,CC BY 4.0,iNaturalist
  26. 人工饲养环境,一只靴脚陆龟停在食物旁,头部朝向镜头。User:Dawson,CC BY-SA 2.5,Wikimedia Commons
  27. 英国切斯特动物园,几只靴脚陆龟站在人工饲养场地里。Mike Peel(www.mikepeel.net),CC BY-SA 4.0,Wikimedia Commons
  28. 一只靴脚陆龟伸出头,眼睛和头顶鳞片清晰可见。Ian Dugdale,CC BY 4.0,iNaturalist

资料核对日期:2026-09-30